我们来深入探讨一下植物在黑夜中的“秘密”——这个秘密就是暗反应(或称光合作用碳反应)。
我们通常理解的植物光合作用,主要是指发生在叶片细胞内部叶绿体中的两个主要阶段:光反应和暗反应。光反应依赖于光照,将光能转化为化学能(ATP和NADPH),并释放氧气;而暗反应则似乎“不依赖”光照,利用光反应产生的ATP和NADPH,将大气中的二氧化碳(CO2)固定并还原成糖类等有机物。这就是为什么我们常常觉得光合作用只发生在白天——因为光反应是启动整个过程的引擎。
这个“暗反应”的命名其实是一种通俗的描述,它并不真的意味着这个阶段只能在黑暗中发生。更准确地说,暗反应不依赖光能直接驱动,其所需的能量来自于光反应产生的ATP和NADPH。只要叶绿体内有这些“能量货币”和“电子载体”存在,暗反应就可以进行,无论是否有外界光线直接照射。
那么,黑夜中这些能量分子是如何产生的呢?关键在于光反应在白天持续进行。白天,只要有足够的光照,叶绿体中的光反应就会不断将水分解,产生ATP和NADPH,并将氧气释放到大气中。这些产生的ATP和NADPH不仅用于立即还原CO2,多余的或者根据当时的需求,会被储存起来(虽然ATP的储存效率不高,主要以NADPH的形式参与后续反应,或者通过其他途径如糖酵解等消耗掉)。
进入黑夜,外部环境失去了光源,光反应自然也就停止了。白天积累在叶绿体基质中的ATP和NADPH并不会立刻消失,它们仍然存在,并且暗反应的酶系统也处于活跃状态(只要温度等条件适宜)。在黑夜中,只要叶片内部还有残留的ATP和NADPH,暗反应就可以继续运转,利用从空气中扩散进来的CO2,合成糖类。
黑夜暗反应的意义是什么?
1. 持续合成有机物:虽然速率远低于白天,但黑夜中依然有少量的糖类被合成。这些糖类可能用于维持夜间细胞基本的代谢活动,或者为第二天光反应恢复后提供一些“启动资金”。
2. 维持碳同化能力:持续进行暗反应有助于保持植物叶绿体中相关酶系统的活性和结构稳定,使得植物在白天来临时能够迅速启动高效的光合作用。
3. 影响夜间蒸腾作用:暗反应的进行会消耗叶绿体基质中的CO2,这可能会轻微影响叶片内部的CO2浓度梯度,进而对夜间蒸腾作用的速率产生细微影响。
需要澄清的几点:
并非所有植物夜间都进行暗反应:有些植物,特别是某些景天酸代谢(CAM)植物(如多肉植物、仙人掌),为了在炎热的干旱地区保存水分,它们会将CO2的固定放在夜间进行,白天则关闭气孔以减少水分蒸发。这时,暗反应确实只在黑夜进行,并且是它们光合作用的关键环节。
夜间暗反应速率远低于白天:没有光反应的直接供能,暗反应的速率受到ATP和NADPH供应量的限制,因此夜间暗反应的效率非常低。
